達爾文的著作頗多但最為人所討論及關注的常是《物種起源》，主要內容並非是提出一種高深的創見且在科學上也不夠嚴謹，更只是前人許多相關「演化」概念的匯集。有人認為達爾文《物種起源》的貢獻在於引用眾多科學事實佐證並更完整地表達一個整體的演化概念，有人認為只是作為當時文化思潮下的一個代表，有人認為是一個劃時代的代表作並承先啟後地開啟另一個時代，有人認為是人逃避上帝信仰下被要求出來的成果……。眾多相關達爾文《物種起源》的討論不限於科學而涉及在各領域裡，也不限於當時更一直延伸到當代，這在在都代表著其影響力之巨大，也更顯出回顧該書原點的論述之重要。
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關於「物種的起源」之論述——達爾文的歷史回顧
在回顧歷史上相關「物種的起源」的論述中，Darwin寫在《物種起源》〈緒論〉之前的〈一個在歷史上的簡述——相關物種起源的見解之演進，在第一版發行之前〉[i]說明：
相關物種的起源的見解之演進，大多數的博物學家相信物種是不會造成改變的製造活動下的產物（immutable productions），且相信物種是在以前[ii]（had）個別創造出來的；而只有少數博物學家相信物種是經歷過修改的，且相信現存物種類型都是從之前存在過的物種類型所傳衍下來的後裔[iii]。（OS:xiii）
而第一個負有科學精神面對物種起源的問題的是Buffon，第一個將這個問題的討論引起廣泛注意的是Larmarck（OS:xiii）。
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| http://geneticacritica.blogspot.tw/2010/10/o-retorno-de-lamarck.html |
1801年，Larmarck第一次發表他相關物種起源的見解，並在之後的著書中擴充著他所支持的原則——「『包含人類在內的所有物種，都是從其它物種傳衍下來的』，並因而使人們開始注意到『有機界及無機界的所有變化都是在法則運作下的結果，而不是來自超自然的干預』的這種可能性」。拉馬克對物種漸變的結論，似乎主要是依據在區分種與變種的困難上，藉由在某些類群中發現生物類型有幾近完美的漸進現象，及在家養生物傳衍中的相似性裡所做出來的結論。他把生物類型的修正歸因於物理的生活條件之直接作用，與之前生物類型的雜交，且更多是歸因於使用與不使用，也就是習性的作用，並視之為一切美妙的適應過程之主要作用力；此外，拉馬克相信：所有生命的類型是傾向於前進（progressive）發展的法則，現今仍存活的簡單類型生物，則是自然發生的（OS:xiv）。
1813年，韋爾斯（W. C. Wells, 1757-1817）在學會宣讀的一篇論文裡，就已經表達了對自然選擇原理有明確的認識了——這是最早對自然選擇的認識，但他僅將原理應用於人種的某些性狀；他認為：所有物種都傾向於有程度上的變異；又，農學家藉著選擇改善了家養生物；所以，人工選擇能造成的效用，自然選擇也能達成，只是後者比較緩慢而已。1822年，赫伯特牧師（Rev.
W. Herbert, 1778-1847）在其著作中宣稱：園藝試驗已建立不可反駁的可能性——植物學上的物種只是一個屬於比較高等及比較不會改變的階段的變種而已（OS:xv）。1828年，法國博物學家聖提雷爾（Geoffroy Saint Hilaire, 1772-1844）宣明他的信念：萬物肇始於世之後，沒有同樣的一個形式是永恆存在的（OS:xiv）。1831年，馬修（Patrick Mathew, 1790-1874）發表的著作中所陳述關於物種起源的觀點，就與Darwin及Wallace在《林奈學報》（Linnean Journal）所發表的觀點相符合（OS:xvi）。1846年，地質學家達羅（d’Omalius d’Halloy, 1783-1875）在一篇論文裡表達：新物種的產生是由演變而來的說法會比個別創造的說法更為可信（xvii）。由以上即可確切的理解到，Wells及Mathew早在Darwin之前就已提出自然選擇理論的觀點了。
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| https://en.wikipedia.org/wiki/Herbert_Spencer |
1852年3月，Spencer發表一篇論文對比創造論（Creation）與發展論（Development）。他根據家養生物傳衍中的相似性、許多物種的胚胎所經歷的變化、區分物種與變種的困難處及生物漸變的原則，論證生物是一直在變化的，而且他把生物的變異歸因於生物所處的環境狀態之改變。同年，法國植物學家諾丁（Charles Victor Naudin, 1815-1899）在一篇論文表達他對物種起源的信念：物種形成的方式如同在栽培的狀態下形成變種，只是後者的形成過程是歸因於人工選擇的力量而已，但他沒有呈現選擇是如何在自然狀態下運作的（OS:xix）。1858年，Darwin與Wallace在學會宣讀了關於《物種起源》中自然選擇理論的看法；1859年，動物學家馮貝爾（Karl
Ernst von Baer, 1792-1876）發表他的信念：根基於地理分佈的法則，現存極盡完美的不同生物類型是從單一親代類型傳衍下來的（OS:xxi）。1859年10月《物種起源》出版，隔年1月出第二版。
由此可見，Darwin在《物種起源》裡論述的概念如「物種漸變」、「所有物種都是由其他物種傳衍而來而非超自然力使然」、「從家養生物發現變異」、「從家養生物的變異到自然狀態下生物的變異關係」、「使用或不使用的習性影響變異」、「沒有任何生物類型是永恆存在的」、「自然選擇的觀念」等等，在1959年《物種起源》出版前就是既有或漸成熟的概念了。
《物種起源》的論述概要及層次
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| http://www.fanpop.com/clubs/charles-darwin/images/12948147/title/on-origin-species-photo |
「當我以博物學家的身份參加皇家軍艦『小獵犬號』的航行時，我深深地被一些事實所震驚——南美洲生物的分佈和現存生物及古代生物的地質關係，正如《物種起源》所要敘述的，這似乎會對物種起源的理解做出一些澄清」（OS:1）。Darwin在《物種起源》一開始就將「物種的起源」與現存生物的分佈及古生物的地質關係聯繫在一起，而且完全可以設想：「若一個博物學家思考生物的相互親源關係、胚胎關係、地理分佈、地質演替及其他這類的事實，可能會得出這樣的結論：物種並非在歷史上的某一個時間點被獨立地創造出來，而是和變種一樣從其他物種傳衍而來」（OS:2）——這是一個有根據的論點但仍不足以令人滿意，除非闡明物種各式樣的變異與盡善盡美的適應之間的關係（OS:2-3），而從對「家養動物及栽培植物的研究」中將有機會解決這個難題[iv]——「我們將明白大量的變異至少是可能的，尤其是透過人為選擇使連續的輕微變異積累所造成影響更是巨大」（OS:3）。在討論人為選擇的培育所造成的變異後，進而討論在什麼樣自然狀態下是有利於物種變異的[v]；接下來，要討論的是變異與全世界物種都為生存而奮鬥競爭[vi]的關係：
此外，在對自然選擇[vii]的論述中我們將發現：自然選擇無可避免地將使生命類型改善較少的生物滅絕，而且將導致「性狀的多樣性」（divergence of character）等現象（OS:3）。前四章節是達爾文演化理論——自然選擇——的核心概念的闡述。〈第五章：變異的法則〉是「自然選擇」裡較細節的論述；然後，將討論對接受自然選擇理論裡的五個最明顯及最重要的困難[viii]：第一，過渡或轉變（transition）的困難，即一個簡單生物或器官如何轉化或改善成高度發展的生物或結構精密的器官；第二，本能（instinct），即動物的心理（mental）力量；第三，雜交，即物種間雜交的不育性與變種間雜交的能育性；第四，地質記錄的不完全。接下來[ix]，將討論在時間軸上生物的地質演替、在空間上生物的地理分佈與包含在成熟期及胚胎期內的生物分類與相互親源性（OS:3-4）。
這其間所有的論述反覆地傳達達爾文的信念：「我相信，在經過我精密研究及分析之後，更多博物學家會同我一樣認為『每一個物種都是獨立被創造出來的』這樣的觀點是錯誤的；我完全相信『物種不是不變的』，……自然選擇不是變異唯一的途徑但是最重要的途徑」（OS:4）。以下將分別概述達爾文演化論的核心理論之論證，也就是《物種起源》第一章到第四章的內容。
家養狀態下的變異
達爾文《物種起源》第一章〈家養狀態下的變異〉主要論述「家養生物的變異」，最主要的特色是：「不是自身適應的結果，而是適用於人的使用或愛好」。家養生物自身自然地會有所變異，但是人會在對自己有利的方向上積累這些變異；也就是說，人為自己製造了有用的品種——「人類選擇的積累作用是家養生物變異最主要的力量」（OS:22）。總之，在相關「家養生物的起源」上：生活條件的變化直接作用在身體組織系統上也間接影響生殖系統，在引起變異上是極重要的因素；生物的變異性並非全是天賦的或必然發生的，生物變異性的發展狀態的決定性在於遺傳（inheritance）和返祖（reversion）作用的力量大小；然而，超越這些變化的原因之上的是「選擇的累積作用」（accumulation of Selection），無論它是有方法地及快速地運作，還是無意識地又緩慢地但有效地運作，「選擇的累積作用」似乎是最占主導性的力量（OS:31-32）。
自然狀態下的變異
建基在第一章所論述的「家養生物的變異情形」，第二章〈自然狀態下的變異〉主要論述區別於家養生物而處於自然狀態下的生物的變異，最主要的特色是：「在自然狀態的任何區域下，一個屬（genera）內包含越多物種（species）的，其產生變異的可能性越大，因而產生變種的可能性越大」，在自然中生存最具優勢；不過，除非在變種（varieties）與物種之間的差異裡發現介於其中的中間類型的連鎖關係，不然在變種與物種之間是無法作出區別的；因為一般上兩種生物間的差異若很小會被視為變種，至於要在多大的差異量上才能視之為物種就無法確定了；此外，在任何一個田野，一個屬所擁有的物種的種類越多，該屬的各物種所產生的變種的種類也會越多，而且在一個物種種類繁多的屬裡，物種彼此有密切地但又不均地相似的傾向，他們會形成小群聚環繞在其它物種周圍，其分佈範圍顯然受到限制。由以上論點我們可以發現：「一個大屬裡的各物種種類，就如同是變種一般：如果一個現在確定的物種是以曾經作為一個變種存活著，再進而成為現今所確定的物種，我們就可以清楚地理解這個類似性了」（OS:47）。
在〈第二章〉的論述裡，Darwin以「一個大屬裡物種間及與變種的近似」，類比於「在時間軸上，單一個物種在不同時期的變化所造成的近似關係」，以證成在自然狀態的生物是持續在演變的——這是一個讓人容易理解並接受存在著生物變異的比喻；所以，Darwin才會在最後理所當然地反問：「如果物種是獨立創造的，就不能解釋這樣的類似性了」（OS:47）。
為生存奮鬥
在進入第三章「生存奮鬥」（struggle
for existence）的討論前，Darwin重述前一章敘述所要肯定的：在自然狀態下的生物個體是會變異的，且生物的變異亦構成彼此間一種美妙的適應，無論在任何地方及生物世界的任何一個部分都可以看見生物彼此間美妙的適應關係（OS:48）。然而，這是如何發生或完成的？Darwin進入第三章的討論肯定地說：
這都是生物為生存奮鬥競爭而有的結果，無論是如何輕微或任何原因使然的變異，只要是有利於生物個體生存的變異，都能因此使該個體存活下來，再藉由遺傳給後代使後代有較好的生存機會。因為物種按時節產生很多的生物個體中只有少數能存活下來，而每一個微小的變異，會因為有用而被保存下來的這一原理，我稱之為「自然選擇」（Natural Selection），Spencer的措辭「最適者存活」（the Survival of the Fittest），會更確切且更方便。（OS:49）
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| http://izquotes.com/quote/392233 |
區別於「人為勢力之選擇」（man’s power of selection）的「自然的選擇」是一股隨時都處於運動狀態的力量，彼此的區別如同「一個是自然的作品一個是人的工藝[x]」；所以，Darwin認同：「一切生物都暴露在劇烈的競爭（competition）當中」，雖然我們在思想上總是記不起這個觀念，但這是我們口頭上普遍承認的，就像我們總是看得見自然界的外貌洋溢著喜悅及過剩的食物，卻忘記周遭的生物都在彼此廝殺毀滅著（OS:49）。
在「自然的選擇」這個詞的使用上，是「在廣義及比喻的意義上使用的，其意義包含生物之間的相互依存關係；更重要的是，包含生物個體的生命的及其是否成功地延續後代」，比如：因饑餓為食物及生存而爭食的兩隻動物、一株在沙漠抵抗乾旱的植物、一株結千顆種子卻只有一顆種子開花結子的植物、檞寄生與其所寄生的樹、檞寄生與傳播其種子的鳥類和其它植物之間等等，都包含在「生存奮鬥」的意義當中（OS:50）。其中，所有生物都有高速率產生新的個體的傾向，產生的個數比可能存活的個數多很多，因此為生存奮鬥掙扎是不可避免的；或是同種間的競爭，或是異種間的競爭，或是與物理環境的競爭，這樣的觀點來自於將馬爾薩斯的學說運用於整個生物界的——「這是一條沒有例外的規律：一切生物都自然地高速增加，若不被毀滅，則只要一對生物所產生的後代就可以充滿整個地球」（OS:50-51）。這不禁使我們在觀察自然的同時也要牢記「每一個生物都在努力增加個數與必須為自己的存活奮鬥掙扎，大型的毀滅終將臨到幼小及老弱的個體，抑制作用或毀滅若減緩，生物個數將大量地增加（OS:52-53）。
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| http://www.tydonsafaris.com/kruger-park-blog/i-am-a-hyena-kruger-park-from-a-fresh-perspective |
在抑制生物個數快速增加的因素上，食物的獲得與否是其中的因素，但被其他生物捕食所造成的抑制作用更為強烈；氣候——尤其是極端的氣候——在抑制生物個數上更是明顯，它表現在使食物短缺進而促使同種間或異種間為爭取食物生存而競爭，且直接傷害不健壯的個體；此外，若一物種在其有限的環境中過分增加個數，也易引起傳染病而使生物個數減少（OS:53-55）。以上，同種間的個體的競爭會是最激烈的，因為彼此身處相同的環境，對食物的需求相同，也遭逢相同的危險。同屬間的物種的競爭亦是更激烈於異屬間的物種，因為彼此通常在習性、體質及構造上是相似的（OS:58-59）。雖然動植物間的「生存奮鬥」的相互關係及抑制作用是相當複雜及難以預測的，但是從長遠的角度來看，彼此間又是非常協調地平衡著，以至於自然界可以長期維持一種一致性（OS:57）。
由以上可得出極重要的推論：「每一個生物體的結構皆以最為基本卻又隱蔽的方式與其它生物體的結構相關聯，彼此間或爭奪食物或居地，或閃躲或獵食」（OS:60），所有生物及其周遭的生物間都顯現著這種相互關聯的關係[xi]。只是，我們實在無知於一切生物的相互關係，我們所能做的只是牢記：「每一種生物都在努力地按照幾何比率增加著；且，每一種生物都會在其生命的某些時期經歷為生存奮鬥競爭而招受大量毀滅」。而當我們回想到這些競爭時，可以以這樣一種充實的信念安慰自己：「自然裡的戰爭不是一直持續著的，恐懼是感覺不到的，死亡通常是及時又迅速的，而且強壯的、健康的及幸運的將存活下來並繁衍下去」（OS:61）。
自然選擇
延續第三章討論「生存奮鬥」，第四章所要討論的即是：「『變異』如何在『生存奮鬥』中作用？」前面章節的討論已認識到家養生物與在自然狀態下的生物都能產生無數個輕微的變異，且變異也都受遺傳力量影響；人無法創造變種，家養生物的變異只是人把已經發生的變種加以保存和累積而已；同樣地，自然狀態下的生物的變異，也是在保存和累積已發生的變種中產生的，只是前者是人有意保存和累積有利於人類使用的變異，後者是在連續的世代交替中，生物的變異在有利於生存奮鬥下被保存和累積了。Darwin把這種「有利於生物個體變異的保存和有害於生物個體的變異的毀滅，稱為自然的選擇[xii]，或最適者生存」。為釐清誤解，Darwin重申：「自然的選擇並不（主動地[xiii]）誘發變異而只是（被動地[xiv]）保存已發生的及有利於生物生存的那些變異而已」；事實上，「要避免人格化『自然』（Nature）這個字是非常困難的，所謂的『自然』指的只是許多自然法則的綜合作用及產物，而法則即是人們所確認的那些事物的發生序列」（OS:63）。
人類把個體變異按照既定的意圖累積起來，就能使家養生物產生更符合人類意圖的變異；同樣地，比喻地說，自然也能夠這樣選擇，而且更容易，因為「自然選擇隨時隨地都在詳細檢查著最細微的變異，把不好的剔除，把好的保存並積累下來；自然選擇無聲無息地運作著，無論何時何地，只要一有機會，自然選擇就會加以改善各種生物和相關於該生物的有機及無機的生活條件」（OS:65-66）。這最後的結果將是：「所有受造物（creature）將傾向於與其生活條件的關係變得更好。而這關係的改善無可避免地將導致全世界絕大多數的生物在身體組織上逐漸進步（advancement）」（OS:97）。
然而，所謂的身體組織上的進步的標準指的是什麼？Darwin接著說明：自然選擇是以成熟生物的幾種器官的區分及特化（specialisation）程度來作為生物在身體組織上的進步的標準，其中也包含在有智力上的意圖下使腦部有所改善的進步；由於特化程度越高，生物的身體機能的運作就越好，所以生理學家都認同器官的特化對生物是有利的；所以，傾向於特化所進行的變異的積累，是包含在自然選擇的範圍之內的；不過，由於自然選擇即是「最適者生存」，所以不都只是進步性的發展——自然選擇只利用那些有利於生物在其複雜的生命關係中的變異而已，所以身體組織較低等的生物才能一直存活到現在（OS:98）。
總之，無可爭論的是：在變化的生活條件下，幾乎所有生物的身體構造都呈顯出個體各別的差異；而且，在生物按幾何比率增加下，一定免不了要激烈的為生存奮鬥競爭；於是，在生物與生物並其生活條件之間的複雜關係中，就引發了在生物的結構上、體質上及習性上有利於生物的多樣性（diversity）；若有利於生物的變異確實發生了，那具有該變異的生物個體必定在生存奮鬥中有較好的機會存活下來，然後再經由遺傳，生產出具有相似變異的後代——這種「保存原理」或「最適者生存」就是「自然選擇」：它導致所有受造物及其相關的有機的和無機的生活條件獲得改善，並在絕大多數的案例上，隨之而有的結果是「理所當然會造成生物身體組織的改進」；不過，身體組織是低等形式的生物若能好好地適應其簡單的生活條件，亦能長期維持其身體的形式（OS:102-103）。
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關於達爾文自然選擇的演化論之解釋模型包含五個事實及三個推論：首先，在來自Malthus等前人發現的事實——生物群體數目趨向於向上成長，及經由普遍可以觀察得到的事實——生物群體數目具有一定的穩定性，和普遍觀查得知並馬爾薩斯所強調的事實——使生物得以生存的資源的有限性——等三個事實下由Malthus推論出：「每個生物個體都處在生存奮鬥中」；接著，再加上動植物訓養家及分類學者所觀察到的事實——每個生物個體都具有獨特性，及動物訓養家所觀察到的事實——大部分的生物個體的變異是可遺傳的——等由Darwin推論出：生物之間在機體結構及生活模式上存在著許多差異主要是「自然選擇」作用下經由許多世代傳衍下來的結果，而這就是「演化」（Mayr, 1991:72）。至於自然選擇如何作用使各生物適應其生活條件，Darwin在《物種起源》第五章到第十四章分別舉例說明（OS:103），各別主題分別是：「變異的法則」（第五章）、「理論的困難處」（第六章）、「對自然選擇理論之種種反對觀點[xv]」（第七章）、「本能」（第八章）、「雜種狀態」（第九章）、「論地質記錄的瑕疵」（第十章）、「論生物在地質上的演替」（第十一章）、「地理上的分佈」（第十二章）、「地理上的分佈——續」（第十三章）及「生物的相互親源關係：形態學、胚胎學、殘跡器官」（第十四章）。總之，《物種起源》所陳述的是「一個漫長的爭論[xvi]」（OS:404），而且也開啟了許多爭論。
[i] 1861年第三版之後的《物種起源》才有這個部分，標題名稱及內容也都陸續有修改，但主題仍是著重在「對物種起源思想作一個歷史上的簡述」上。
[ii] 意指著：Darwin以為之前及其身處的時代之多數人對世界及生物的創造概念是「相信所有的物種在時間上的某個時刻後即創造完成了」，而不是一直都處於連續的創造過程裡。
[iii] 本文〈3.1〉參考版本為Charles Darwin. 1872. The
Origin of Species. 6th ed. London: John Murray.並以OS縮寫代表此書。
[iv] 達爾文在《物種起源》〈第一章：家養狀態下的變異〉處裡這個問題。
[v] 《物種起源》〈第二章：在自然狀態下的物種變異〉。
[vi] 《物種起源》〈第三章：生存奮鬥〉。
[vii] 《物種起源》〈第四章：自然選擇或最適者生存〉
[viii] 《物種起源》〈第六章〉到〈第十章〉。
[ix] 《物種起源》〈第十一章〉到〈第十四章〉。
[x] 原文為：the works of Nature are to those of Art。
[xi] Darwin的演化思想對生態科學發展的啟發是極具重要性的，其中「物種漸變」及「自然選擇」等概念某種程度上奠定了現代生態科學相關「物種群體」、「生態系統」、「生態平衡」、「生物多樣性」及一個有機體與環境互動的整體概念之基礎；深受Darwin影響的達爾文主義者Haeckel即是1869年為「生態學」（Ecology）一詞的創立者。此外，Worster在《自然的經濟體系》也提到：「在過去二、三世紀以來的生態學歷史中，僅有一個最重要的人物就是查理斯．達爾文。沒有一個人的貢獻能像他那樣把生態學概念發展為一個活躍而有影響力的科學學科，也從沒有一個人能使西方人對自然的觀點造成極為普遍的影響」（1994:114）。
[xii] Natural Selection一般字譯為「自然的選擇」或「自然選擇」；事實上，這是一種擬人用法，因為作為自然整體的「大自然」並不會有任何意志決定。
[xiii] 括號內容為筆者所加。
[xiv] 括號內容為筆者所加。
[xv] 此章節始自1872年發行第六版才有，原本〈第七章：本能〉順延到第八章。
[xvi] Mayr將其一本討論「達爾文與現代演化思想」的著作即命名為「一個漫長的爭論」（one
long argument），並在〈自序〉中說明：「若說我們所有的演化思想都能追溯到達爾文著作中的論述是一點也不覺得驚奇的」，且目前存在的許多爭論也多源自達爾文著作本身幾處的模糊不清及前後矛盾，或受限於當時的知識發展背景（1991:vii）。
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